Инфузории характеризуются: 1) ресничным покровом хотя бы на некоторых стадиях развития, причем реснички расположены по поверхности клетки правильными рядами, у разных видов по-разному; 2) при бесполом размножении - поперечным делением; 3) ядерным аппаратом с генеративным микронуклеусом и вегетативным макронуклеусом ; 4) половым процессом типа конъюгации; 5) гаметической редукцией.
Инфузории обладают наибольшей среди простейших степенью дифференцировки цитоплазмы и наиболее сложными и постоянными цитоплазматическими структурами. Признак постоянства структур для инфузорий очень характерен. Например, у амеб цитостом каждый раз возникает в цитоплазме заново, а у инфузорий он существует непрерывно. Большой сложности (из многих слоев элементарных мембран и из различных фибрилл и филаментов) достигают покровы инфузорий. Надо помнить и о существовании у них в цитоплазме стрекательных органелл различного строения и назначения.
Сложность строения у примитивных видов инфузорий заметно меньше, чем у более высокоорганизованных. Это хорошо видно на примере ротового и ядерного аппаратов.
Начнем с ротового аппарата. У примитивных инфузорий (например, Loxodes ) клеточный рот (цитостом) расположен прямо на поверхности тела и от него внутрь идет глотка (цито-фаринкс), на дне которой образуются пищеварительные вакуоли.
По признаку дальнейшего усложнения ротового аппарата выделяются три класса инфузорий. В класс Kinetofragninophorea помимо форм со ртом прямо на поверхности тела входят вида, у которых рот погружается, а перед ним образуется впячивание ( vestibuium , или преддверие). Для упомянутого класса характерно, что реснички этого впячивания еще слабо отличаются от ресничек, покрывающих все тело инфузории. Рот погрузился сравнительно недавно и реснички еще не успели специализироваться. Точнее, Kinetofragminophorea мало изменились с тех пор, как произошел эволюционный процесс погружения рта. Заметим, что в состав класса Kinetofragminophorea многие исследователи включают в качестве подкласса группу Suctoria , которую ряд других специалистов противопоставляют всем остальным инфузориям, как таксон равного ранга.
В классе Oligobymenophorea в составе ротового аппарата помимо ресничек появляются мембранеллы, но число их еще невелико (не более четырех). Наконец, в классе Polyhymenophorea происходит сильное умножение числа околоротовых мембранелл. При этом предротовые впячивания могут снова выворачиваться наружу, образуя на поверхности тела большое ловчее ресничное поле. На нем находится и цитостом, снова попадающий после всех эволюционных перестроек на поверхность тела. Примером таких инфузорий может служить stentor .
Что касается ядерного аппарата, у некоторых низших инфузорий (из класса Kinetofragminophorea) имеется два одинаковых диплоидных ядра, которые еще не дифференцировались на микро-и макронуклеус. У других видов ядер не два, а много, но среди них уже различаются макронуклеусы и микронуклеусы - и тех, и других по несколько штук. При конъюгации, микронуклеусы делятся, часть из них переходит в партнера, а часть остается на месте. По-видимому, это множественное оплодотворение является остатком гаметогенеза; если так,конъюгация произошла из копуляции.
Многочисленные микро- и макронуклеусы у одних видов разбросаны беспорядочно, а у других образуют группы из нескольких микро- и макронуклеусов. Иногда вокруг такой группы ядер возникает собственная оболочка. Это как бы начало образования полиплоидного макронуклеуса из группы простых ядер. Б эволюции макронуклеус мог возникнуть из группы ядер и в пару ему мог остаться свободным один из микронуклеусов. Возможно и другое предположение: у двуядерной инфузории одно ядро стало полиплоидным (макро-), а другое осталось диплоидным (микро-). К сожалению неизвестно, каким из этих двух способов произошло большинство современных инфузорий, имеющих ядерный аппарат типа парамеции.
Надо помнить, что у инфузорий помимо полового размножения с конъюгацией бывает половой автогамный процесс (без партнеров), и знать отличия конъюгации от автогамии. Главное отличие состоит в том, что при автогамии пронуклеусы никуда не двигаются (некуда!), а тут же снова сливаются, образуя синкарион.
| < Тип Губок - Spongia | Тип Микроспоридий - Microsporidia > |
|---|