Суббота, 19 Май 2012

Система Orphus

Библиотека - Большой практикум по зоологии беспозвоночных Ч.3

ках туловища (рис. 13, 23). На заднем конце тела они соединяются друг с другом позади анального отверстия и над прямой кишкой (рис. 13, 17). Лежащие кнутри от плевровисцеральных стволов педальные стволы проходят в толще ноги до ее заднего конца, где, постепенно утончаясь, заканчиваются (рис. 13, 24). Поперечные нервные комиссуры, соединяющие продольные стволы, удобнее изучать на срезах (см. с. 35). Церебральная дуга иннервирует область рта, мантию, боковые и спинные стенки I «сегмента»; от субцеребральной комиссуры отходят нервы к задней половине стенок I «сегмента». Весь кишечный канал, по-видимому, иннервируется от системы буккальных ганглиев. Плевровисцеральные стволы иннервируют жабры, мантию, спинную стенку тела с мускулатурой, почки и сердце, а педальные— ногу.

Нервная система Placophora неоднократно сравнивалась с нервной системой других моллюсков, в частности Gastropoda. Церебральная дуга хитонов отвечает церебральным ганглиям и церебральной комиссуре брюхоногих. Субцеребральная комиссура еще сохраняется у низших гастропод (Prosobranchia Diotocardia). Педальные стволы вполне отвечают таковым или педальным ганглиям гастропод. Что касается плевровисцеральных стволов, то они гомологизируются с плевровисцеральным нервным кольцом, на котором у брюхоногих дифференцируются плевральные, париетальные и висцеральные ганглии.

Органы чувств у Tonicella развиты слабо. Осязание локализовано главным образом вокруг ротового отверстия и на мантии. Субрадуляр-ный орган играет роль органа вкуса (рис. 13, 25). Маленькие осфрадии, лежащие на дне мантийной полости по сторонам от анального отверстия (рис. 13, 17), являются, по-видимому, органами химического чувства (обоняния). На спинной стороне пластинок раковины лежат многочисленные органы чувств — эстеты (см. с. 35), которым приписывают функцию органов, воспринимающих движение воды (осязание). Органы равновесия — статоцисты — отсутствуют.

Половая система. Половая железа имеет вид большого продолговатого мешка и лежит на спинной стороне над кишечником. Размеры ее варьируют в зависимости от времени года. В период размножения передний конец гонады достигает задней границы II «сегмента». Следует обратить внимание на то, что задний конец гонады только прилегает к передней стенке перикардия, и сообщения полости половой железы, которая является обособившимся участком целома, с полостью перикардия нет.

Т. marmorea — животное раздельнополое, как громадное большинство Placophora. Пол нетрудно определить уже по внешнему виду зрелой гонады. Яичник имеет красный цвет и зернистую структуру (см. рис. 8, 22), тогда как ткань беловатого семенника компактна. От заднего конца семенника отходит пара семяпроводов. Они прилегают спереди к стенке перикардия и, загибаясь кнаружи, открываются вентрально на дне мантийной борозды справа и слева половыми отверстиями. Яйцеводы у самок несколько длиннее и толще и расположены, как и семяпроводы, в VII сегменте (см. рис. 8, 20). У Т. marmorea имеются особые железистые отделы яйцеводов (матки). Совокупительные органы отсутствуют. Оплодотворение наружное.

Изучение срезов. Приготовив серии поперечных, сагиттальных и фронтальных срезов, следует, во-первых, разобрать на них анатомию животно-

Рис. 14. Tonicella marmorea. А — покровный эпителий подошвы ноги; Б — «папиллярный» эпителий мантии; В — покровный эпителий краевой зоны (ориг.):

1 — кутикула, ? —эпителий, 3—базальная мембрана, 4 — соединительная ткань, 5 — поперечные мускульные волокна, S — хитиновый бокал. 7 — известковый шип, 8 — эпителиальная папилла, 9 — клетка — образовательница шипа. 10 — пигментные зерна на дне бокала, шип которого декаль-иинирован, // — палочка бокала, 12 — эпителиальный пакет, 13 — продольные пучкн мускульных волокон, 14 — соединительнотканная меибрана, 15 — хитиновая щетинка

го и, во-вторых, изучить гистологию некоторых органов и тканей. Особое внимание должно быть уделено ряду анатомических деталей, которые ускользают при вскрытии. В дальнейшем изложении на них указывается попутно с описанием гистологии.

Покровы. Покровный эпителий представлен тремя типами: обыкновенным цилиндрическим, или кубический, эпителием, образующим «папил-лы», и эпителием, представленным так называемыми «пакетами». Первый тип эпителия одевает подошву ноги и мантийную полость, жабры и спинную поверхность тела. Два последних приурочены к краевой зоне мантии, которую покрывают со спинной и брюшной сторон.

Обыкновенный эпителий снабжен кутикулой, которая очень тонка на жабрах, и имеет различную высоту. Особенно высок он на подошве ноги (рис. 14, А) и, напротив, сильно уплощен на спинной стороне туловища, где лежит под articulamenta (см. рис. 16, 40). Среди обычных эпителиальных клеток встречаются железистые слизистые клетки, особенно на подошве ноги. На жаберных лепестках эпителий частично ресничный. У особой разновидности Т. marmorea описаны субэпителиальные многоклеточные педальные железы, приуроченные к переднему концу ноги. Они могут быть обнаружены на срезах, окрашенных железным гематоксилином. Наличие таких диффузно расположенных педальных желез интересно, ибо у низших брюхоногих (Diotocardia Zygobranchia) педальные железы на переднем крае ноги имеют сходный характер.

«Папиллярный» эпителий мантии отличается развитием возвышений, называемых папиллами, мощной кутикулой и способностью образовывать известковые шипы. Папиллы состоят из опорных и железистых клеток и нередко связаны с образующимися шипами (рис. 14, Б, 8). Последние вы-