Страница №79

Библиотека - Большой практикум по зоологии беспозвоночных Ч.3

Рис, 133 Philine aperta. Нервная система (по Вэссье): / — церебральная комиссура, 2 — буккальный ганглий, 3 — церебробуккальный коннектив. i — церебральные нервы, 5 — церебральный танглнй, 6 — плевропадлнальные ганглии. 7 — педальный ганглий, в — педальные нервы. ) — мантийный нерв, 10 — плевровисцераль-ный коннектив, 11 — субинтестинальный ганглий, 12 — висцеральный ганглий, 13 — пара-вед альная комиссура. 14 — висцеральный нерв. 15— генитальный ганглий, /( — педаль-вый нерв (?). 17 — ветви генитального нерва. JS — педальная комиссура. 19 — субцеребральная комиссура. 20 — осфрадиальный нерв. 21 — супраинтестинальный ганглий. 22— глаз. 13 —глоточный нерв. 24 — стоматогастричес-кий нерв, 25 — буккальная комиссура, 25 — радулярный нерв

одну петлю, окруженную массой печени. Короткая прямая кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость (рис. 132, 25).

Нервная система изучается in situ и отпрепаровывается, что сделать нетрудно. Все ее части хорошо видны при вскрытии. У Opisthobran-chia, помимо ганглиев, общих с Prosobranchia, имеется еще пара паллиаль-ных, лежащих на плевровисцеральных коннективах между плевральными и париетальными (суб- и супраинтестинальный). Нередко развиваются новые дополнительные периферические ганглии специального значения. Характерной чертой нервной системы заднежаберников, за исключением наиболее примитивных, является также отсутствие перекреста плевровисцеральных коннективов — так называемая ортоневрия.

У Philine с каждой стороны глотки лежит группа сближенных округлых ганглиев различной величины: слева три, а справа четыре. Из них выделяются две пары крупных ганглиев — церебральные (рис. 132, 52; 133, 5) и педальные (рис. 132, 4; 133, 7), причем первые лежат над вторыми. Возле них снаружи помещается по небольшому узелку (рис. 132, 50; 133, 6). Каждый такой узелок есть сложный ганглий, образованный слившимися плевральным и паллиальным ганглиями. К правому плевропаллиальному ганглию примыкает небольшой супраинтестинальный ганглий (рис. 132, 48; 133, 21).

Церебральные узлы соединяются над глоткой длинной и довольно толстой церебральной комиссурой (рис. 132, 2; 133, /) и очень тонкой субцеребральной комиссурой (рис. 133, 19), проходящей параллельно педальной комиссуре (рис. 133,18) под глоткой. Между педальными ганглиями имеется еще вторая очень длинная, тонкая парапедальная комиссура (рис. 133, 13). Субцеребральная комиссура встречается только у Opisthobranchia, а парапедальная, кроме того, у Pulmonata. Церебропедальные, цереброплев-ральные и плевропедальные коннективы коротки, но отчетливо заметны (рис. 133).

От левого плевропаллиального и супраинтестинального ганглиев отходят очень тонкие и длинные плевровисцеральные коннективы (рис. 132, 2;

133, 10). Они проходят у боковых стенок головной полости назад к желудку, где соединяются с двумя тесно сближенными ганглиями, лежащими у кишечного отверстия диафрагмы. Более крупный ганглий является висцеральным (рис. 132, 37; 133, 12), а примыкающий к нему спереди — субинтестинальный (рис. 132, 39; 133, 11). Интересно, что у Philine сохраняется хи-астоневрия, свойственная лишь немногим наиболее примитивным заднежа-берннкам. Именно задние участки плевровисцеральных коннективов перекрещиваются, причем правый проходит над желудком, а левый под ним (см. рис. 132, 9). От церебральных ганглиев отходят тонкие и длинные церебро-буккальные коннективы (рис. 133, 3). Небольшие буккальные ганглии (рис. 133, 2) лежат на брюшной поверхности глотки и связаны друг с другом недлинной буккальной комиссурой.

У Philine мы находим уже значительную концентрацию нервной системы. Она выражается в слиянии паллиальных ганглиев с плевральными и в сближении супраинтестинального с правым плевропаллиальным, а субинтестинального с висцеральным. Следует изучить нервы, берущие начало от ганглиев, руководствуясь при этом рис. 132 и 133. От левого плевровисце-рального коннектива отходит мантийный нерв (рис. 132, 16; 133, 9), а от правого — осфрадиальный нерв (рис. 132, 40; 133, 20). Последний заканчивается в области осфрадия небольшим осфрадиальный ганглием. Таким образом, осфрадии иннервируется не прямо от супраинтестинального ганглия, как обычно, а посредством плевровисцерального коннектива. От висцерального ганглия берут начало два длинных нерва: толстый — висцеральный (рис. 133,74) и патовой (рис. 133, 17), основание которого утолщено в виде маленького веретеновидного полового ганглия (рис. 132, 18; 133, 15).

Органы чувств у Philine, помимо рассеянных чувствительных клеток, представлены глазами, статоцистами, органами Ганкока, чувствительными ямками и осфрадием. Глаза находятся в редуцированном состоянии, что стоит в связи с ночным образом жизни. Они очень малы и лежат в головной полости в соседстве с церебральными ганглиями (рис. 133, 22), с которыми связаны тонкими зрительными нервами. Несмотря на редукцию, глаза, по-видимому, способны различать свет и темноту. Небольшие статоцисты имеют овальную вытянутую форму. Прилегая к внешней стороне педальных ганглиев, они, как всегда, иннервируются от церебральных узлов. Внутри статоцистов находятся многочисленные продолговатые статоконии («слуховые конкреции»). Все остальные органы чувств — органы химического чувства. Обонятельные ямки лежат на переднем конце тела (см. рис. 124, 2 и 5). Спинная (головная) пара ямок иннервируется нервами цереб-бральных ганглиев, а вентральная (педальная) — от педальных ганглиев. Наиболее характерны органы Ганкока (см. рис. 124, 4), свойственные только Cephalaspidea. Они представляют собой участки эпителия по сторонам ротового отверстия, образующего вертикальные складочки и состоящего из чувствительных клеток. Органы Ганкока иннервируются разветвляющимися нервами от церебральных ганглиев. Осфрадии (см. рис. 127, 2; 132, 34) находится на примитивной ступени развития.

Половая система. Opisthobranchia — гермафродиты, в связи с чем их половая система достигает батьшой сложности. Гермафродитная половая железа Philine лежит в задней части внутренностного мешка. Она образует оранжевую массу и состоит из мелких долек (см. рис. 126, 6; 134,