Наиболее примитивными представителями основного ствола многоклеточных являются ресничные черви (турбеллярии) из отряда бескишечных. Вместе с турбелляриями других отрядов они образуют ряды все более совершенных форм, и по таким рядам можно примерно представить себе, как появлялись и эволюционировали основные системы органов не только у этих червей, но и в других группах многоклеточных.
Жизненный цикл низших турбеллярии состоит из следующих основных фаз: I) слияние гамет и образование зиготы; 2) палинто-мическое деление зиготы, приводящее к бластуле; 3) иммиграция части клеток в бластоцель (в основном с орального полюса) и образование фагоцитобласта; 4) монотомический рост, приводящий к увеличению массы тела; 5) половое созревание, редукционное деление и образование, гамет.
Легко видеть, что жизненный цикл турбеллярий укорочен по сравнению с циклом губок. У турбеллярий нет метаморфоза, который переводил бы паренхимулу в качественно отличную прикрепленную донную форму. У них паренхимула просто немного подрастает и становится половозрелой. Если стоять на точке зрения А.А. Зах-ваткина, можно сказать, что турбеллярий возникли путем неотении: половозрелой стала личинка, а бывшая в исходном цикле прикрепляющаяся ко дну взрослая форма совершенно исчезла. С ее исчезновением цикл укоротился. Новая половозрелая форма оказалась свободно живущей, подвижной. Она постепенно стала питаться сравнительно
крупной добычей и выработала нервные и мышечные клетки.
Таким образом, переход к многоклеточности произошел не у неподвижных пассивных животных (как это сказано в учебнике В.А .Догеля, 1981, с. 94), а, наоборот, у их свободноживущих активных стадий.
Современные бескишечные турбеллярий - мелкие морские организмы. Снаружи они покрыты однослойным ресничным эктодермаль-ным эпителием, клетки которого часто сливаются между собой. В эпителии много железистых клеток. Нервные клетки тоже связаны по происхождению с эктодермалыным эпителием. В наиболее примитивных случаях они образуют рассеянное сплетение: каждый участочек тела имеет свои чувствительные, ассоциативные и двигательные нервные клетки и способен к самостоятельным рефлексам. Близ аборального полюса (на переднем конце тела) имеется орган чувств, обычно это орган равновесия - статоцист.
Вся масса тела под эпителием представлена фагоцитобласти-ческой паренхимой. Через нее проходят тяжи из мышечных клеток, в ней водятся свободные фагоциты и образуются половые клетки. Ни бластоцели, ни кишечника нет. Рот (то есть бластопор) у некоторых видов находится точно на оральном полюсе, у других он сдвинут на брюшную сторону. Рот не ведет ни в какую полость: это неглубокое отверстие в эпителии и дном его является наружный слой фагоцитобласта. Пищеварительные клетки фагоцитобласта у бескишечных турбеллярии часто теряют границы друг с другом и превращаются в единый многоядерный синцитий. Пища, попадающая изо рта в этот синцитий, окружается как бы огромной пищеварительной вакуолью, где и переваривается; в ее усвоении и разносе по телу принимают участие свободные фагоциты. После переваривания пищи вакуоль исчезает. У таких турбеллярии еще нет энтодермы, но фагоцитобласт несколько неопределенно подразделяется на периферический (наружный) фагоцитобласт, где больше опорных и мышечных клеток, и центральный (внутренний) фагоцитооласт, где сильнее пищеварительная функция. Из центрального фагоцитобласта в ходе эволюции у большинства многоклеточных выработалась энтодерма. Иногда в периферическом фатоцито-бласте бывают щели и просветы между клетками. Их называют схизоцельными пространствами. Они не обладают постоянством и не имеют, конечно, своей эпителиальной выстилки.
По поводу строения турбеллярии надо сделать несколько замечаний.
1. Схизоцельные пространства, находящиеся у низших форм в толще фагоцитобластической паренхимы, на следующих эволюционных этапах приобретают большие размеры и большее постоянство. В некоторых родственных турбелляриям классов за
их счет получается хорошо выраженная полость тела. Она называется схизоцельной, или первичной полостью тела. Ее не следует путать с бластоцелью, что, увы, случается. Дело в том, что к обеим полостям применяют определение "первичная". В отличие от бластоцели схизоцель ограничивается не базальными сторонами клеток эктодермы, а клетками периферического фагоцитобласта, или мезодермы, то есть клетками третьего зародышевого листка, вообще еще не слагающимися в эпителий.
2. Иногда про турбеллярии говорят, что у них "полость тела заполнена паренхимой". При этом имеется в виду схизоцель. Утверждение это не верно. На эволюционном этапе, на котором находятся бескишечные турбеллярии, схизоцель не "уже заполнена", а еще не возникла.
3. Еще не возникла у бескишечных турбеллярии и полость кишки. Среди современных видов можно, однако, подобрать переходные формы, у которых "пищеварительная вакуоль" в синцитии делается все более постоянной, в дальнейшем приобретая свой эпителий. Эпителий этот сначала тоже не постоянен: он существует у голодной турбеллярий и сливается в синцитий на время пищеварения. Таким образом, переваривание пищи еще идет внутриклеточно. И лишь у высших турбеллярий появляется кишка с постоянным эпителием и с полостным пищеварением. У таких видов уже два эпителия - эктодермальный и знтодермальный. Между ними остается паренхима, образованная периферическим фагоцитоблас-том. Последний уже не связан с перевариванием пищи и обычно именуется мезодермой. В ней могут быть или не быть схизоцельные пространства.
4. Как видно из сказанного, при изучении многоклеточных приходится обращать внимание на полости, находящиеся в теле животных. Надо устанавливать, какая из них какой другой соответствует, причем это соответствие надо искать у того же организма на ранних стадиях развития и у других видов. Какие ткани и из каких зародышевых листков ограничивают эти полости? Имеет полость свой эпителий или нет? Можно сказать, что главные успехи эволюционной зоологии за последнее столетие обязаны тому, что исследователи разобрались в эпителиях и полостях многоклеточных.
| < ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫХ (METAZOA) | Тип Губок - Spongia > |
|---|