Тип Губок - Spongia

Губки обладают жизненным циклом с гаметической редукцией. В этом отношении они не отличаются от большинства других многоклеточных. (Лишь у немногих групп многоклеточных жизненный цикл вторично стал иным; см. ниже). Таким образом, у губок все фазы жизненного цикла, кроме гамет, принадлежат к диплоидному поколению. В диплоидной фазе жизненного цикла губок различаются плавающие личинки и прикрепленные ко дну взрослые формы. И те, и другие состоят из большого числа клеток, гораздо более мелких, чем исходная зигота. Процесс деления клетки, связанный с измельчанием ее потомков, не растущих после очередного деления, называется  палинтомией. Примером палинтомического деления может служить дробление яйца. Если же потомки разделившейся клетки дорастают до исходного состояния, а только потом снова делятся, говорят о  монотомии.

В результате палинтомического деления зиготы у губок возникает бластула, состоящая из одного слоя клеток и в этом отношении по строению сходная с вольвоксом. Образуясь после внутреннего оплодотворения в теле матери, бластула некоторых губок, подобно вольвоксу же, сначала находится в состоянии инкурвации и лишь при переходе к активному плаванию проделывает экскурвацию.

На строение бластулы студентам надо обратить самое серьезное внимание. Нужно ясно представлять себе несколько вещей, существенных при дальнейшем изучении курса зоологии: I) полость бластулы (бластоцель) есть первая полость, образующаяся  внутри развивающегося организма губки (поэтому ее иногда называют еще и первичной полостью), 2) бластоцель отделяется от внешней среды единственным имеющимся в этот момент слоем клеток; одна из свободных поверхностей каждой такой клетка обращена в открытую воду, другая - в бластоцель» 3) на стадии бластулы губка еще не приобрела черт строения, свойственных многоклеточным; эти черты начнут появляться лишь в монотомиче-ской фазе развития, с образованием второго зародышевого листка.

Основной   чертой    Metazoa     является не то, что они состоят из многих клеток, а то, что их тело образовано по меньшей мере  двумя   слоями, или пластами, клеток. Слои эти часто называются зародышевыми листками. Зародыш    тогда приобретает признаки многоклеточного, когда его тело разделяется на эктодерму и на энтодерму (на наружный и на внутренний зародышевый листок).

Энтодерма губок ооразуется двумя основными путями:

1. Наиболее примитивный путь - вползание (иммиграция) части клеток с поверхности в бластоцель, размножение их там и, в результате, заполнение всей бластоцели клеточной  п а -ренхимой,то есть массой беспорядочно расположенных клеток. й.И. Мечников называл таких личинок паренхимулами. Сацу паренхиму, составляющую внутренний зародышевый листок , И.И. Мечников называл не энтодермой, а фагоцитобластом, и это тоже имеет свои основания. Одно из оснований то, что фагоцито-бласт - более широкое понятие, чем собственно энтодерма. У многих низших многоклеточных за счет паренхиматозного фагоцито-бласта образуются две структуры: эпителий средней кишки, или энтодерма в узком смысле слова, и окружающие ее ткани (мускулатура и т.п.), часто не имеющие своих эпителиев и обозначаемые как третий зародышевый пласт, или мезодерма. Правда, к губкам этот последний термин не применяется, хотя у взрослых губок фагоцитобластическая паренхима всегда есть. Энтодерму в узком смысле называют также "центральным фагоцитобластом", мезодерм - "периферическим фагоцитобластом". Эктодерму называют еще кинобластом.

2. При менее примитивном пути развития происходит не вползание отдельных клеток, а дружное вворачивание эпителия, который и станозится энтодермальным. Этот процесс называется инвагинацией, и в результате получается гаструла, поэтому иногда говорят, что происходит гаструляция. Иногда гаструляцией называют любое образование двухслойного зародыша, даже паренхимулы Однако такое расширительное употребление термина "гаструляция" вряд ли целесообразно и не может быть рекомендовано. У гаструлы, помимо бластоцели, имеется еще полость первичной кишки, выстланная энтодермальным эпителием. Через первичный рот, или бластопор, она сообщается с внешней средой. Полость кишки по существующей терминологии полостью тела не считается. У губок первичная кишка существует недолго, только в случае инвагинации,и слабо выражена.

Взрослая губка не имеет кишечника. Каждая ее клетка питается сама по себе или получает питание от соседних клеток. Организм губки, как целое, не занят добыванием пищи. Воротничково-жгутиковые клетки могут деполяризоваться и уходить в глубь паренхимы в амебоидном состоянии, перенося пищу.

У взрослой губки нет подвижности и понятие поведения к ним неприменимо. Соответственно, у губок нет ни мышц, ни нервных клеток. И, надо думать, никогда не было. Во взрослом состоянии губка имеет два эпителия (эктодермальный и энто-дермальный) и паренхиму между ними. Паренхима занимает большую часть объема тела губки, в ее состав входят многие сорта клеток и в ней же образуется скелет и половые клетки. При первом пути развития паренхима получается прямо из фагоцитобласта после того, как от него отделился энтодермальный эпителий. При втором пути развития она получается размножением энтодер-мальных клеток.  И в том, и в другом случае паренхима получается

за счет внутреннего зародышевого пласта (энтодермы).

При переходе губки к сидячему образу жизни в ее теле происходят радикальные перестройки, не имеющие себе подобных во всем животном царстве. Именно они заставляют нас выделять губок в особый высший раздел и противопоставлять их остальным многоклеточным. При первом пути развития эктодермальные клетки заползают внутрь паренхимы, где и образуют воротничковые камеры. Фагоцитобласт же поверх паренхимы образует слой клеток локровяо-ного энтодермального эпителия, состоящего из дермацитов (пина-коцитов). При втором пути развития бластула (у части видов это амфибластула, лишь наполовину покрытая жгутиками) успевает проделать гаструляцию в теле матери, но потом и у нее зародышевые листки начинают меняться местами. Для этого сначала энтодерма выгибается наружу и личинка как бы снова превращается в бластулу, происходит дегаструляция.   Затем процесс продолжается, и после оседания личинки на дно впячивается уже эктодерма (в этом случае образующая воротничковые камеры), а энтодерма остается снаружи и дает внешний эпителий и паренхиму взрослой губки* Следовательно, при обоих путях развития происходит так называемое "извращение зародышевых листков" -уход эктодермы внутрь, в толщу фагоцитобласта, и образование за ее счет ирригационной системы губок. Эта система тоже не считается полостью тела.

По поводу извращения зародышевых листков надо сделать ряд важных замечаний.

Во-первых, экзаменующиеся часто путают извращение зародышевых листков с экскурвацией. Общего тут в действительности очень мало. При экскурвации организм еще состоит из одной только эктодермы. Это - шар, состоящий из одного слоя клеток и имеющий на одном из полюсов небольшое отверстие - фиалопор. Клетки эктодермы после дробления обращены жгутиковыми сторонами внутрь (состояние инкурвации). Потом, выворачиваясь через фиалопор, вольвокс или личинка губки оказывается жгутиками наружу,

а в бластоцель уже обращены противоположные жгутам базальные концы клеток.

При извращении же зародышевых листков у бластулы (и у амфибластулы) уже имеются эктодерма и энтодерма, то есть личинка теперь двухслойная.С вольвоксом она уже несравнима; ее теперь можно сравнивать только с настоящими многоклеточными. И при гаструляции, и при извращении листков все клетки личинки неизменно обращены базальными концами в бластоцель и никогда -наружу.

Изучение экскурвации необходимо при сравнении многоклеточных о простейшими. Изучение извращения зародышевых листов необходимо при сравнении губок с остальными многоклеточными.

Во-вторых, при изучении извращения зародышевых листков необходимо помнить, что некоторые ученые отрицают самое его существование и не противопоставляют губок остальным многоклеточным. Они опираются при этом на метаморфоз с амфибластулой и говорят, что неясно, которое из двух впячиваний является у нее настоящей гаструляцией. Если рассматривать всех губок, в том числе имеющих метаморфоз с паренхимулой, возражение это отпадает, так как при первом пути развития губок имеется только уход эктодермы внутрь и нет никакого другого смущающего процесса.

На примере губок можно обсудить еще ряд вопросов, существенных при изучении всех многоклеточных вообще.

1. У всех многоклеточных можно различать первичную ось тела и два ее конца, или полюса. Анимальный полюс характеризуется усилением на нем чувствительной функции. У личинок низших многоклеточных на анимальном полюсе имеется так называемый аборальный орган чувств, из которого у многих высших животных возникает головной мозг. Вегетативный полюс - это тот, где происходит при гаструляции впячивание энтодермы. На этом полюсе образуется первичный рот, или бластопор. По признаку образования на нем рта вегетативный полюс называется еще оральным. На вегетативном полюсе в яйцах низших многоклеточных часто бывает сосредоточен желток.

2. Многоклеточных животных часто делят на двухслойных

и трехслойных. Надо знать, что деление это несколько условно. Например, губки имеют два эпителия Сэкто- и энтодермальный) и паренхиму, но считаются двухслойными. Почему же не идет в счет паренхима? Потому, что она не образует собственного, третьего, эпителия. По сложившемуся в  зоологии словоупотреблению, двухэпителиальных и трехэпителиальных животных называют двух- и трехслойными. Однако, ниже мы увидим, что к трехслойным относят и животных, имеющих два, а то и один эпителий. Тогда прибегают к оговоркам, что у большинства близких форм недостающие эпителии имеются, а у этих еще не возникли или уже утрачены. Исключений, однако, так много, что деление многоклеточных на двухслойных и трехслойных совсем не является фундаментальным, не является необходимым при построении системы животного царства.

3. Большинству губок свойственно образование колоний. Колонии образуются вследствие не расхождения дочерних особей поело бесполого размножения. Часто организм взрослой губки имеет правильную форму, но это - форма колонии, а не отдельной особи. Одиночной особь была только в ранней молодости, сразу-после оседания личинки на дно, и имела другую форму. Очень важно отметить, что уже самые низшие многоклеточные могут существовать главным образом в виде колоний, а не в виде самостоятельных особей.