ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

К разделу   Radialia       относится один тип кишечнополостных. (Зоологи, не признающие извращения зародышевых листов, относят сюда и губок.) Большинство кишечнополостных обладает радиальной. симметрией, у некоторых она выражена нестрого, у многих ее нет (но явно -вторично). Радиальная симметрия кишечнополостных выражается в том, что при повороте особи кишечнополостного вокруг главной оси тела, соединяющей оральный и аборальный полюс, эта особь совместится сама с собой не менее двух раз. Радиальная симметрия взрослых кишечнополостных в принципе происходит от радиальной симметрии планулы и сохраняется у них в тех случаях, когда поступление пищи равно вероятно со всех сторон. У донных кишечнополостных ось тела перпендикулярна субстрату.

Тело кишечнополостного состоит по меньшей мере из трех тканей - эктодермального эпителия, энтодермального эпителия и соединительной ткани - мезоглеи между ними. Мезодермы у кишечнополостных нет, но в мезоглее обычно бывают рассеяны свои клетки; у гребневиков среди них есть и мышечные. Бластоцели тоже нет, кроме как на стадии бластулы. Есть только полость кишки, выстланная энтодермой и открывающаяся наружу единственным отверстием - ртом, происходящим из бластопора. Почти все кишечнополостные имеют щупальца и, за исключением гребневиков, стрекательные клетки. Очень многие виды образуют колонии. У кишечнополостных в каждом из двух эпителиев имеется рассеянное сплетение из нервных клеток, соединяющихся между собой отростками.

При изучении кишечнополостных надо обратить внимание на их жизненные циклы, на наличие двух жизненных форм (полипа и медузы) и на широко развитую в этом типе колониальность.

В жизненных циклах кишечнополостных надо различать две ПОЛОВИНЫ: Первую, в принципе Общую с остальными    enterozoa,

и вторую, характерную для самих кишечнополостных. "Общая" часть цикла включает смену гаплоидного и диплоидного поколения и гаметическую редукцию. В эту часть цикла входит: I) возникновение и слияние гамет (с образованием зиготы); 2) палинтомическое деление зиготы; 3) образование бластулы или морулы; 4) возникновение энтодермы и образование планулы. "Характерная" часть цикла очень различна у разных кишечнополостных.   Она всегда начинается с метаморфоза планулы, но ведет она к разным последующим стадиям. Стадии могут быть следующими: I) полип, образующей колонии, на которых возникают медузы; медузы отделяются, уплывают и образуют гаметы; колонии полипов могут быть донные (в большинстве случаев) иди планктонные (главным образом в отр.   Disconantida,   s. Chondrophora     ); 2) полип, образующий колонии с ре душро ванными, не отделяющимися медузами, в которых возникают гаметы; 3) полип, образующий гонады, в которых возникают гаметы; он может быть колониальным или одиночным; 4) медуза, образующая гаметы; иногда чередуется несколько меду-зоидных поколений. При чередовании в диплоидной части цикла нескольких поколений (например, медузоидного и полипоидного поколений или различных медузоидных) - говорят о  метагенезе. Если чередования поколений нет, имеет место гипогенез.

При изучении гидроидных кишечнополостных надо обратить внимание на постепенную редукцию медуз в отряде  Leptoiida. При самых примитивных жизненных циклах медузы развиваются, отделяются от колонии и уплывают. У менее примитивных форм они развиваются, но не отделяются, а остаются в качестве половых особей колонии. В еще менее примитивных случаях на колонии возникают типичные медузоидные почки, но в них рано созревают гонады, и тогда дальнейшее развитие почек прекращается (на стадии гонофора или на еще более молодой стадии споросака). Гонофоры и споросаки - это как бы половые органы колонии. Если медуза не отделяется или, тем более, остается недоразвитой, цикл становится гипогенетическим. В отряде    Hydrida       гонады созревают в почках так рано, что почки не достигают даже стадии споросака. Гонады гидр уже вполне похожи на орган, причем на орган не колонии, а особи. То, что гонады гидр компактны, показывает их малую примитивность: примитивные гонады (встречающиеся у губок и низших турбеллярии) представлены половыми клетками, более или менее рассеянными в паренхиме. Гонады    гидр являются крайне упрощенными споросаками.

Иногда встречается мнение, что гонада  гидры является не конечным звеном в ряду редукции медуз, а первым звеном их возникновения. Медуза якобы является гонадой, "получившей рот, а затем и свободу". Это мнение ошибочно: если бы гонофоры и споросаки были просто органами, они не развивались бы из медузоидных почек (черты сходства с медузой для половой железы бесполезны, а поэтому не могли бы возникнуть). Бели же это упрощенные медузы* наличие рудиментарных черт у них понятно.

Надо знать, что примитивные жизненные циклы в отряде Trachylida И В классе     Scyphozoa        (как И у Leptolida

являются метагенетическими. Полипы имеются у ряда видов в обеих группах, но у многих видов этих групп они утрачены.

Следует представлять себе также, что      Scyphozoa , несмотря на более крупные размеры их медуз (и, следовательно, на их большую сложность), не являются высокоорганизованными потомками Hydrozoa .     Это две независимые ветви кишечнополостных. Их независимость видна, например, из того, что у одной из этих групп гонады энтодермальные, а у другой эктодер-мальные, у одной стробиляции есть, у другой ее нет. Это -качественные различия, не связанные с высотой организации.

Важным вопросом при изучении кишечнополостных является сравнение полипа и медозы. Общим в их строении является наличие на оральном полюсе рта, окруженного щупальцами, и прикрепление к субстрату или соединение с колонией аборальным полюсом. Различия полипа и медузы в основном обязаны разным способам движения. Полип движется по принципу кожно-мышечного мешка, то есть у него имеется две группы мышц-антагонистов. При кожно-мышечном движении группы мышц сокращаются поочередно. Когда одна группа мышц работает и сокращается, она одновременно растя-гадает другую группу мышц - своих антагонистов, приводя ее снова в рабочее положение. (Сократившаяся мышца сама без посторонней помощи снова удлиниться не может.) Растягивающее усилие передается от работающих мышц к растягиваемым через жидкость в гастральной полости при условии, что рот закрыт.

Медуза движется реактивно, выталкивая воду из-под колокола При этом работает его кольцевая мышца,   антагонистом которой служит упругая мезоглея. Когда мышца сократилась и затем расслабилась, в рабочее положение ее возвращает мезоглея. Благодаря своей большей подвижности, медузы имеют органы чувств, отсутствующие у полипов.

Очень многие кишечнополостные образуют колонии, состоящие из особей, неполностью разделившихся после бесполого размножения В классе      Hydrozoa       обычен полиморфизм особей в колониях; в классах   Scyphozoa       и   Anthozoa   его     практически нет. У сифонофор (сифонант) одна из особей образует газовый пузырь колонии (пневматофор). Ему обязано практическое значение этих животных: газовый пузырь способен сильно рассеивать звуковые волны, в результате чего скопления сифонофор могут создавать помехи в работе подводных гидроакустических приборов.

При изучении    Anthozoa    надо      обратить внимание на ТО, ЧТО у ряда групп ( Zoantharia, Ceriantharia ) ,     в отличие от    Madreporaria   ,      рост полипа происходит не равномерно по периметру околоротового диска, а в одной или двух зонах роста, расположенных двусторонне-симметрично (билатерально), а не радиально-симметрично. По сравнению с Madreporaria   ,   появление       билатеральной симметрии у других кораллов является вторичным. Щупальца билатеральных полипов расположены, однако, почти радиально, что соответствует равной вероятности поступления пищи с любой стороны.

Надо знать также, что результаты бурений на атоллах подтвердили дарвиновскую гипотезу об их возникновении.

У некоторых кишечнополостных гас тральная полость разделяется на центральную часть (соответствующую всей гастральной подлости   Hydrozoa )    и на периферическую часть. У   Anthozoa периферическая часть - это камеры между септами, у   ctenophora это каналы, отходящие от желудка. - Таким образом, у высших кишечнополостных энтодерма делится на центральный и периферический фагоцитобласт»

Строение периферического фагоцитобласта гребневиков имеет большое эволюционное значение: он построен у них по одному плану с вторичноротыми животными (см. ниже). У примитивных гребневиков от желудка отходят три пары каналов: I) або-ральные (или каналы акрогастера), открывающиеся порами наружу; 2) щупальцевые, действительно подходящие к щупальцам (а также дающие начало восьми меридианальным каналам); 3) глоточные, идущие от желудка в оральном направлении»

Важно также знать, что у гребневиков и во взрослом виде сохраняется орган чувств на аборальном полюсе, который у других кишечнополостных бывает только в личиночном состоянии.